Lỗ nhân là một trong những thành phần nội bào quan trọng nhất vì chúng tham gia vào quá trình vận chuyển phân tử. Bất chấp những tiến bộ trong nghiên cứu sinh học, không phải tất cả các câu hỏi liên quan đến các cấu trúc này đã được khám phá đầy đủ. Một số nhà khoa học tin rằng phức hợp lỗ hạt nhân có thể là do các bào quan của tế bào về tầm quan trọng của các chức năng và sự phức tạp về cấu trúc.
Vỏ hạt nhân
Một tính năng đặc trưng của tế bào nhân thực là sự hiện diện của nhân, được bao bọc bởi một lớp màng ngăn cách nó với tế bào chất. Màng bao gồm hai lớp - bên trong và bên ngoài, được kết nối với nhau bằng một số lượng lớn lỗ chân lông.
Tầm quan trọng của lớp vỏ nhân rất cao - nó cho phép bạn phân định các quá trình tổng hợp protein và axit nucleic cần thiết để điều chỉnh hoạt động chức năng của gen. Màng điều khiển quá trình vận chuyển các chất vào trong, vào tế bào chất và ngược lại. Nó cũng là cấu trúc bộ xương hỗ trợ hình dạng của hạt nhân.
Giữa màng ngoài và màng trong là không gian ngoại nhân, rộng 20-40 nm. Bên ngoài, vỏ hạt nhân trông giống nhưtúi hai lớp. Sự hiện diện của các lỗ chân lông trong cấu trúc của nó là một sự khác biệt đáng kể giữa cấu trúc này và những lỗ tương tự được tìm thấy trong ti thể và plastids.
Cấu trúc của lỗ nhân
Kênh là những lỗ có đường kính khoảng 100 nm, xuyên qua toàn bộ vỏ hạt nhân. Về mặt cắt ngang, chúng được đặc trưng bởi hình dạng của một đa giác với đối xứng bậc tám. Kênh thấm chất nằm ở trung tâm. Nó chứa đầy các cấu trúc hình cầu có tổ chức phức tạp (ở dạng cuộn dây) và cấu trúc sợi (ở dạng sợi xoắn) tạo thành một hạt trung tâm - một “phích cắm” (hoặc một chất vận chuyển). Trong hình bên dưới, bạn có thể nghiên cứu rõ ràng lỗ rỗng hạt nhân là gì.
Kiểm tra bằng kính hiển vi của những cấu trúc này cho thấy chúng có cấu trúc hình khuyên. Sự phát triển của sợi tơ kéo dài cả ra ngoài, vào trong tế bào chất và vào trong, về phía nhân (sợi). Sau này tạo thành một loại rổ (trong văn học nước ngoài gọi là rổ). Trong lỗ thụ động, các sợi rổ đóng kênh, trong khi ở lỗ hoạt động, chúng tạo thành một hình bổ sung có đường kính khoảng 50 nm. Vòng ở mặt bên của tế bào chất gồm 8 hạt liên kết với nhau như những hạt trên một sợi dây.
Tổng số các lỗ thủng này trong vỏ của hạt nhân được gọi là phức hợp của các lỗ hạt nhân. Do đó, các nhà sinh vật học nhấn mạnh sự liên kết giữa các lỗ riêng lẻ, hoạt động như một cơ chế phối hợp tốt duy nhất.
Vòng ngoài được kết nối với băng tải trung tâm. Sinh vật nhân thực bậc thấp (địa y và những sinh vật khác) không có tế bào chấtvà các vòng nucleoplasmic.
Đặc điểm cấu trúc
Cấu trúc và chức năng của lỗ nhân có các đặc điểm sau:
- Kênh là nhiều bản sao của khoảng 30-50 nucleoporin (với tổng số khoảng 1000 protein).
- Khối lượng của phức hợp dao động từ 44 MDa ở sinh vật nhân thực thấp đến 125 MDa ở động vật có xương sống.
- Ở tất cả các sinh vật (người, chim, bò sát và động vật khác), trong tất cả các tế bào, các cấu trúc này được sắp xếp theo một cách giống nhau, tức là, phức hợp lỗ chân lông là một hệ thống bảo tồn nghiêm ngặt.
- Các thành phần của phức chất hạt nhân có cấu trúc tiểu đơn vị, do đó chúng có tính dẻo cao.
- Đường kính của kênh trung tâm thay đổi trong khoảng 10-26 nm và chiều cao của phức hợp lỗ là khoảng 75 nm.
Các phần của lỗ nhân ở xa tâm không đối xứng. Các nhà khoa học cho rằng điều này là do các cơ chế điều chỉnh chức năng vận chuyển khác nhau ở các giai đoạn phát triển ban đầu của tế bào. Người ta cũng giả định rằng tất cả các lỗ rỗng đều là cấu trúc phổ quát và đảm bảo sự chuyển động của các phân tử cả vào tế bào chất và theo hướng ngược lại. Phức hợp lỗ nhân cũng có trong các thành phần tế bào mang màng khác, nhưng trong những trường hợp hiếm hơn (lưới, màng tế bào chất nóng chảy).
Số lượng lỗ chân lông
Yếu tố chính quyết định số lượng lỗ nhân là hoạt động trao đổi chất trong tế bào (càng cao thì càngsố lượng ống). Nồng độ của chúng trong độ dày của màng có thể thay đổi nhiều lần trong các thời kỳ khác nhau của trạng thái chức năng của tế bào. Sự gia tăng đầu tiên về số lượng lỗ chân lông xảy ra sau khi phân chia - nguyên phân (trong quá trình tái tạo lại nhân), và sau đó là trong giai đoạn phát triển DNA.
Các loài động vật khác nhau có số lượng khác nhau. Nó cũng phụ thuộc vào nơi lấy mẫu. Vì vậy, trong nuôi cấy mô người, có khoảng 11 chiếc / µm2, và trong tế bào trứng ếch xenopus chưa trưởng thành - 51 chiếc / µm2. Trung bình, mật độ của chúng thay đổi trong khoảng 13-30 miếng / µm2.
Sự phân bố của các lỗ nhân trên bề mặt vỏ gần như đồng đều, nhưng ở những nơi chất của các nhiễm sắc thể tiếp cận màng thì nồng độ của chúng giảm mạnh. Sinh vật nhân thực bậc thấp không có mạng lưới sợi cứng dưới màng nhân, vì vậy các lỗ xốp có thể di chuyển dọc theo màng nhân và mật độ của chúng ở các khu vực khác nhau thay đổi đáng kể.
Chức năng
Chức năng chính của phức hợp lỗ nhân là thụ động (khuếch tán) và tích cực (đòi hỏi chi phí năng lượng) chuyển các phân tử qua màng, tức là trao đổi chất giữa nhân tế bào và tế bào chất. Quá trình này rất quan trọng và được điều chỉnh bởi ba hệ thống luôn tương tác với nhau:
- một phức hợp các chất điều hòa hoạt tính sinh học trong nhân và tế bào chất - importin α và β, Ran-protein, guanosine triphosphate (purine nucleotide) và các chất ức chế và hoạt hóa khác;
- nucleoporin;
- các thành phần cấu trúc của phức hợp hạt nhân xốp, có thể thay đổi hình dạng và đảm bảo chuyển các chất theo đúng hướng.
Protein cần thiết cho hoạt động của nhân đến từ tế bào chất qua các lỗ nhân, và các dạng ARN khác nhau được bài tiết theo hướng ngược lại. Phức hợp lỗ chân lông không chỉ thực hiện vận chuyển cơ học đơn thuần mà còn đóng vai trò như một bộ phân loại "nhận dạng" các phân tử nhất định.
Sự truyền thụ động xảy ra đối với những chất có khối lượng phân tử thấp (không quá 5 ∙ 103Đúng). Các chất như ion, đường, hormone, nucleotide, adenosine triphosphoric acid tham gia vào quá trình trao đổi năng lượng sẽ tự do đi vào nhân. Kích thước tối đa của protein có thể xâm nhập qua lỗ chân lông vào nhân là 3,5 nm.
Trong quá trình tổng hợp một phân tử DNA con, quá trình vận chuyển các chất đạt đến đỉnh điểm của hoạt động - 100-500 phân tử qua 1 lỗ nhân trong 1 phút.
Protein lỗ chân lông
Phần tử kênh có bản chất là protein. Các protein của phức hợp này được gọi là nucleoporin. Chúng được thu thập trong khoảng 12 subcomplexes. Thông thường, chúng được chia thành ba nhóm:
- hợp chất có trình tự lặp lại cụ thể có thể nhận biết được bằng các yếu tố sinh hóa;
- không có trình tự;
- protein tích phân nằm trong khu vực của màng tạo thành lỗ hoặc chính lỗ trong khoảng không giữa các lớp của vỏ nhân.
Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng nucleoporin có thể hình thànhphức hợp khá phức tạp, bao gồm tới 7 protein và cũng tham gia trực tiếp vào quá trình vận chuyển các chất. Một số chúng có thể liên kết trực tiếp với các phân tử di chuyển qua lỗ hạt nhân.
Xuất các chất ra tế bào chất
Lỗ chân lông giống nhau có thể tham gia vào cả quá trình rút và nhập chất. Quá trình dịch mã ngược lại của ARN từ tế bào chất vào nhân không xảy ra. Các phức hợp hạt nhân nhận ra các tín hiệu xuất khẩu (NES) do ribonucleoprotein mang theo.
NES-trình tự các chất truyền tín hiệu là một phức hợp phức tạp của các axit amin và protein, sau khi ra khỏi nhân vào tế bào chất sẽ phân ly (chia nhỏ thành các thành phần riêng biệt). Do đó, các hạt tương tự được đưa vào tế bào chất một cách nhân tạo không xâm nhập trở lại vào nhân.
Quá trình nguyên phân
Trong quá trình phân chia tế bào (nguyên phân), phức hợp lỗ nhân được "tháo dỡ". Do đó, các phức chất có trọng lượng phân tử 120 mDa phân hủy thành các phức chất con có kích thước 1 mDa mỗi chất. Sau khi kết thúc việc phân chia, họ tập hợp lại. Trong trường hợp này, các lỗ hạt nhân không di chuyển riêng lẻ mà theo mảng. Đây là một trong những bằng chứng cho thấy phức hợp lỗ hạt nhân là một hệ thống được phối hợp nhịp nhàng.
Màng bị vỡ biến thành một cụm bong bóng bao quanh vùng nhân ở thời kỳ xen kẽ. Trong biến đổi gen, khi các nhiễm sắc thể được giữ ở mặt phẳng xích đạo, các yếu tố này được đẩy đến các vùng ngoại vi của tế bào. Vào cuối anaphase, cụm này bắt đầu tiếp xúc với các nhiễm sắc thể và bắt đầu tăng trưởng.sự thô sơ của màng nhân.
Bọt biến thành không bào bao bọc dần nhiễm sắc thể. Sau đó, chúng hợp nhất và tách nhân giữa các pha mới ra khỏi tế bào chất. Các lỗ chân lông đã xuất hiện ở giai đoạn đầu, khi chưa đóng các lớp vỏ.
