Trong bài viết này, chúng ta sẽ xem xét một trong những biến thể của quá trình oxy hóa glucose - con đường pentose phosphate. Các biến thể của hiện tượng này, các phương pháp thực hiện nó, nhu cầu về enzym, ý nghĩa sinh học và lịch sử khám phá sẽ được phân tích và mô tả.
Giới thiệu hiện tượng
Con đường pentose phosphate là một trong những cách mà C6H12O6 (glucose) bị oxy hóa. Bao gồm giai đoạn oxy hóa và không oxy hóa.
Phương trình quy trình chung:
3glucose-6-phosphate + 6NADP-à3CO2+ 6 (NADPH + H-) + 2fructose-6-phosphate + glyceraldehyd-3-phosphate.
Sau khi đi qua con đường oxy hóa pentose phosphate, phân tử hyceraldehyde-3-phosphate được chuyển đổi thành pyruvate và tạo thành 2 phân tử axit adenosine triphosphoric.
Động vật và thực vật trong số các đơn vị con của chúng có sự phân bố rộng rãi của hiện tượng này, nhưng vi sinh vật chỉ sử dụng nó như một quá trình phụ trợ. Tất cả các enzim của con đường đều nằm trong tế bào chất ở sinh vật động vật và thực vật. Ngoài ra, động vật có vú chứa các chất nàycũng có trong EPS và thực vật ở plastids, đặc biệt là trong lục lạp.
Con đường oxy hóa glucose bằng pentose phosphate tương tự như quá trình đường phân và có một con đường tiến hóa cực kỳ dài. Có thể, trong môi trường nước của người Archaean, trước khi sự sống xuất hiện theo nghĩa hiện đại, các phản ứng đã xảy ra chính xác có bản chất là pentose phosphate, nhưng chất xúc tác cho một chu trình như vậy không phải là enzyme, mà là các ion kim loại.
Các loại phản ứng hiện có
Như đã nói trước đó, con đường pentose phosphate phân biệt hai giai đoạn, hoặc chu kỳ: oxy hóa và không oxy hóa. Kết quả là, trên phần oxy hóa của con đường, C6H12O6 bị oxy hóa từ glucose-6-phosphate thành ribulose-5-phosphate, và cuối cùng NADPH bị khử. Bản chất của giai đoạn không oxy hóa là giúp tổng hợp pentose và đưa bạn vào phản ứng chuyển thuận nghịch của 2-3 “mẩu” carbon. Hơn nữa, việc chuyển các pentose sang trạng thái hexoses lại có thể xảy ra, nguyên nhân là do bản thân lượng pentose dư thừa. Các chất xúc tác tham gia vào con đường này được chia thành 3 hệ thống enzym:
- hệ thống dehydro-decarboxyl hóa;
- hệ thống loại đồng phân hóa;
- một hệ thống được thiết kế để cấu hình lại các loại đường.
Phản ứng có và không có oxy hóa
Phần oxy hóa của con đường được biểu diễn bằng phương trình sau:
Glucose6phosphat + 2NADP++ H2Oàribulose5phosphat + 2 (NADPH + H+) + CO2.
BỞ bước không oxy hóa, có hai chất xúc tác ở dạng transaldolase và transketolase. Chúng đẩy nhanh quá trình phá vỡ liên kết C-C và chuyển các đoạn carbon của chuỗi được hình thành do sự đứt gãy này. Transketolase khai thác coenzyme thiamine pyrophosphate (TPP), là một vitamin ester (B1) thuộc loại diphospho.
Dạng tổng quát của phương trình giai đoạn ở dạng không oxy hóa:
3 ribulose5phosphatà1 ribose5phosphat + 2 xylulose5phosphatà2 fructose6phosphat + glyceraldehit3photphat.
Có thể quan sát được sự biến đổi oxy hóa của con đường khi NADPH được tế bào sử dụng, hay nói cách khác, khi nó đi đến vị trí chuẩn ở dạng không bị suy giảm.
Việc sử dụng phản ứng đường phân hoặc con đường được mô tả phụ thuộc vào lượng nồng độ NADP+trong độ dày của dịch bào.
Chu trình đường dẫn
Tổng hợp kết quả thu được từ việc phân tích phương trình tổng quát của con đường biến thể không oxy hóa, chúng ta thấy rằng pentose có thể trở lại từ hexoses thành monosaccharide glucose bằng cách sử dụng con đường pentose phosphate. Quá trình chuyển đổi tiếp theo của pentose thành hexose là quá trình tuần hoàn pentose phosphate. Theo quy luật, con đường đang được xem xét và tất cả các quá trình của nó đều tập trung trong các mô mỡ và gan. Phương trình tổng có thể được mô tả như sau:
6 glucozơ-6-photphat + 12nadp + 2H2Oà12 (NADPH + H+) + 5 glucozơ-6-photphat + 6 CO2.
Loại không oxy hóa của con đường pentose phosphate
Bước không oxy hóa của con đường pentose phosphate có thể sắp xếp lại glucose mà khôngloại bỏ CO2, có thể do hệ thống enzym (nó sắp xếp lại đường và các enzym đường phân chuyển đổi glucose-6-phosphate thành glyceraldehyde-3-phosphate).
Khi nghiên cứu sự trao đổi chất của các loại nấm men tạo lipid (thiếu phosphofructokinase, ngăn cản chúng oxy hóa monosaccharide C6H12O6 bằng cách sử dụng đường phân), kết quả là glucose với lượng 20% trải qua quá trình oxy hóa bằng con đường pentose phosphate, và 80% còn lại trải qua quá trình cấu hình lại ở giai đoạn không oxy hóa của đường dẫn. Hiện tại, câu trả lời cho câu hỏi làm thế nào chính xác một hợp chất 3 cacbon được hình thành, chỉ có thể được tạo ra trong quá trình đường phân, vẫn chưa được biết.
Chức năng cho cơ thể sống
Giá trị của con đường pentose photphat ở động vật và thực vật, cũng như vi sinh vật gần như giống nhau Tất cả các tế bào thực hiện quá trình này để tạo thành phiên bản khử của NADPH, sẽ được sử dụng làm chất cho hydro trong phản ứng loại khử và hiđroxyl hóa. Một chức năng khác là cung cấp ribose-5-phosphate cho tế bào. Mặc dù thực tế là NADPH có thể được hình thành do quá trình oxy hóa malate với việc tạo ra pyruvate và CO2, và trong trường hợp khử hydro của isocitrate, việc tạo ra các chất tương đương có tính khử xảy ra do quá trình pentose phosphate. Một chất trung gian khác của con đường này là erythrose-4-phosphate, khi ngưng tụ với phosphoenolpyru sẽ bắt đầu hình thành tryptophans, phenylalanines và tyrosine.
Hoạt độngCon đường pentose phosphate được quan sát thấy ở động vật trong các cơ quan gan, tuyến vú trong thời kỳ cho con bú, tinh hoàn, vỏ thượng thận, cũng như trong hồng cầu và mô mỡ. Điều này là do sự hiện diện của các phản ứng hydroxyl hóa và tái tạo tích cực, ví dụ, trong quá trình tổng hợp axit béo, cũng được quan sát thấy trong quá trình phá hủy xenobiotics trong các mô gan và dạng oxy hoạt động trong các tế bào hồng cầu và các mô khác. Các quy trình như thế này tạo ra nhu cầu cao đối với nhiều loại tương đương, bao gồm cả NADPH.
Hãy xem xét ví dụ về hồng cầu. Trong các phân tử này, glutathione (tripeptide) chịu trách nhiệm trung hòa dạng oxy hoạt động. Hợp chất này, trải qua quá trình oxy hóa, chuyển đổi hydrogen peroxide thành H2O, nhưng quá trình chuyển đổi ngược lại từ glutathione thành biến thể khử có thể xảy ra khi có mặt NADPH + H+. Nếu tế bào có khiếm khuyết về glucose-6-phosphate dehydrogenase, thì có thể quan sát thấy sự kết tụ của các chất xúc tiến hemoglobin, do đó hồng cầu mất tính dẻo. Hoạt động bình thường của chúng chỉ có thể thực hiện được với sự vận hành đầy đủ của con đường pentose phosphate.
Con đường pentose phosphate đảo ngược của thực vật tạo cơ sở cho pha tối của quá trình quang hợp. Ngoài ra, một số nhóm thực vật phụ thuộc phần lớn vào hiện tượng này, có thể gây ra, ví dụ, sự chuyển đổi nhanh giữa các loại đường, v.v.
Vai trò của con đường pentose phosphate đối với vi khuẩn nằm trong các phản ứng chuyển hóa gluconate. Vi khuẩn lam sử dụng quá trình này nhờthiếu một chu trình Krebs đầy đủ. Các vi khuẩn khác khai thác hiện tượng này để khiến các loại đường khác nhau bị oxy hóa.
Quy trình quy định
Việc điều chỉnh con đường pentose phosphate phụ thuộc vào sự hiện diện của nhu cầu glucose-6-phosphate của tế bào và mức độ tập trung của NADP+trong dịch bào. Chính hai yếu tố này sẽ quyết định phân tử nói trên sẽ tham gia vào các phản ứng đường phân hay vào con đường loại pentose phosphat. Sự vắng mặt của chất nhận electron sẽ không cho phép tiến hành các bước đầu tiên của con đường. Với việc chuyển nhanh NADPH thành NADPH+, mức độ tập trung của chất này tăng lên. Glucose 6 phosphat dehydrogenase được kích thích dị ứng và do đó làm tăng lượng glucose 6 phosphat thông qua con đường loại pentose phosphat. Việc tiêu thụ NADPH chậm lại dẫn đến giảm mức NADP+, và glucose-6-phosphate bị xử lý.
Dữ liệu lịch sử
Con đường pentose phosphate bắt đầu con đường nghiên cứu của nó do thực tế là người ta chú ý đến sự thiếu thay đổi trong tiêu thụ glucose của các chất ức chế đường phân nói chung. Gần như đồng thời với sự kiện này, O. Warburg đã phát hiện ra NADPH và bắt đầu mô tả quá trình oxy hóa glucose-6-photphat thành axit 6-photphogluconic. Ngoài ra, người ta đã chứng minh rằng C6H12O6, được đánh dấu bằng đồng vị14C (được đánh dấu theo C-1), biến thành14CO2 tương đối nhanh hơn đây là cùng một phân tử, nhưng có nhãn C-6. Đây là điều cho thấy tầm quan trọng của quá trình sử dụng glucose tronghỗ trợ của các tuyến đường thay thế. Những dữ liệu này đã được xuất bản bởi I. K. Gansalus năm 1995.
Kết
Và vì vậy, chúng ta thấy rằng con đường đang được xem xét được các tế bào sử dụng như một cách thay thế để oxy hóa glucose và được chia thành hai lựa chọn để nó có thể tiến hành. Hiện tượng này được quan sát thấy ở tất cả các dạng sinh vật đa bào và thậm chí ở nhiều loài vi sinh vật. Việc lựa chọn phương pháp oxy hóa phụ thuộc vào các yếu tố khác nhau, sự hiện diện của một số chất trong tế bào tại thời điểm phản ứng.
