Tất cả các phản ứng sinh hóa trong tế bào của bất kỳ sinh vật nào đều tiến hành tiêu hao năng lượng. Chuỗi hô hấp là một chuỗi các cấu trúc cụ thể nằm trên màng trong của ti thể và phục vụ cho việc hình thành ATP. Adenosine triphosphate là một nguồn năng lượng phổ quát và có thể tự tích lũy từ 80 đến 120 kJ.
Chuỗi hô hấp electron - nó là gì?
Electron và proton đóng vai trò quan trọng trong việc hình thành năng lượng. Chúng tạo ra sự khác biệt tiềm tàng ở hai phía đối diện của màng ty thể, tạo ra chuyển động có hướng của các hạt - dòng điện. Chuỗi hô hấp (hay còn gọi là ETC, chuỗi vận chuyển điện tử) làm trung gian chuyển các hạt mang điện tích dương vào không gian nội màng và các hạt mang điện tích âm vào độ dày của màng trong ty thể.
Vai trò chính trong việc hình thành năng lượng thuộc về ATP synthase. Phức hợp phức tạp này biến năng lượng của chuyển động có hướng của các proton thành năng lượng của các liên kết sinh hóa. Nhân tiện, một phức hợp gần như giống hệt nhau được tìm thấy trong lục lạp thực vật.
Phức hợp và enzym của chuỗi hô hấp
Việc chuyển electron đi kèm với các phản ứng sinh hóa với sự hiện diện của bộ máy enzym. Những chất có hoạt tính sinh học này, nhiều bản sao của chúng tạo thành những cấu trúc phức tạp lớn, đóng vai trò là chất trung gian trong việc chuyển điện tử.
Phức hợp của chuỗi hô hấp là thành phần trung tâm của quá trình vận chuyển các hạt mang điện. Tổng cộng, có 4 sự hình thành như vậy trong màng trong của ti thể, cũng như ATP synthase. Tất cả các cấu trúc này được thống nhất với nhau bởi một mục tiêu chung - chuyển các điện tử dọc theo ETC, chuyển các proton hydro vào không gian liên màng và kết quả là tổng hợp ATP.
Phức hợp là sự tích tụ của các phân tử protein, trong đó có các enzym, protein cấu trúc và tín hiệu. Mỗi phức hợp trong số 4 phức hợp thực hiện một chức năng riêng của nó, chỉ đặc biệt đối với nó. Chúng ta hãy xem các cấu trúc này có những nhiệm vụ gì trong ETC.
Tôi phức tạp
Chuỗi hô hấp đóng vai trò chính trong việc chuyển điện tử trong độ dày của màng ti thể. Các phản ứng trừu tượng hóa các proton hydro và các điện tử đi kèm của chúng là một trong những phản ứng ETC trung tâm. Phức hợp đầu tiên của chuỗi vận chuyển tiếp nhận các phân tử NADH + (ở động vật) hoặc NADPH + (ở thực vật), tiếp theo là loại bỏ bốn proton hydro. Trên thực tế, do phản ứng sinh hóa này, phức hợp I còn được gọi là NADH - dehydrogenase (theo tên của enzyme trung tâm).
Thành phần của phức hợp dehydrogenase bao gồm 3 loại protein sắt-lưu huỳnh, cũng nhưflavin mononucleotide (FMN).
II phức hợp
Hoạt động của phức hợp này không liên quan đến việc chuyển các proton hydro vào không gian nội màng. Chức năng chính của cấu trúc này là cung cấp các điện tử bổ sung cho chuỗi vận chuyển điện tử thông qua quá trình oxy hóa succinate. Enzyme trung tâm của phức hợp là succinate-ubiquinone oxidoreductase, xúc tác loại bỏ các điện tử từ axit succinic và chuyển thành ubiquinone ưa béo.
Nhà cung cấp hydro proton và electron cho phức chất thứ hai cũng là FADН2. Tuy nhiên, hiệu quả của flavin adenine dinucleotide kém hơn các chất tương tự của nó - NADH hoặc NADPH.
Phức hợp II bao gồm ba loại protein sắt-lưu huỳnh và enzyme trung tâm succinate oxidoreductase.
III phức tạp
Thành phần tiếp theo, ETC, bao gồm các cytochromes b556, b560và c 1, cũng như Rủi ro về protein sắt-lưu huỳnh. Công việc của phức hợp thứ ba liên quan đến việc chuyển hai proton hydro vào không gian giữa màng và các điện tử từ ubiquinone ưa béo sang cytochrome C.
Điểm đặc biệt của Protein rủi ro là nó hòa tan trong chất béo. Các protein khác của nhóm này, được tìm thấy trong các phức hợp chuỗi hô hấp, có thể hòa tan trong nước. Đặc điểm này ảnh hưởng đến vị trí của các phân tử protein trong độ dày của màng trong của ti thể.
Phức hợp thứ ba có chức năng như ubiquinone-cytochrome c-oxidoreductase.
IV phức hợp
Anh ấy cũng là một phức hợp cytochrome-oxy hóa, là điểm cuối trong ETC. Công việc của anh ấy làchuyển điện tử từ cytochrome c sang nguyên tử oxy. Sau đó, các nguyên tử O mang điện tích âm sẽ phản ứng với các proton hydro để tạo thành nước. Enzyme chính là cytochrome c-oxygen oxidoreductase.
Phức hợp thứ tư bao gồm các cytochromes a, a3và hai nguyên tử đồng. Cytochrome a3đóng vai trò trung tâm trong việc chuyển điện tử thành oxy. Sự tương tác của các cấu trúc này bị ngăn chặn bởi nitơ xyanua và carbon monoxide, theo nghĩa toàn cục dẫn đến việc ngừng tổng hợp ATP và chết.
Ubiquinone
Ubiquinone là một chất giống như vitamin, một hợp chất ưa béo di chuyển tự do trong độ dày của màng. Chuỗi hô hấp của ty thể không thể thực hiện được nếu không có cấu trúc này, vì nó chịu trách nhiệm vận chuyển các electron từ phức hợp I và II sang phức hợp III.
Ubiquinone là một dẫn xuất benzoquinone. Cấu trúc này trong sơ đồ có thể được ký hiệu bằng chữ Q hoặc viết tắt là LU (ubiquinone ưa béo). Quá trình oxy hóa phân tử dẫn đến sự hình thành của semiquinone, một chất oxy hóa mạnh có khả năng gây nguy hiểm cho tế bào.
ATP tổng hợp
Vai trò chính trong việc hình thành năng lượng thuộc về ATP synthase. Cấu trúc giống như nấm này sử dụng năng lượng của chuyển động có hướng của các hạt (proton) để chuyển nó thành năng lượng của các liên kết hóa học.
Quá trình chính xảy ra trong suốt ETC là quá trình oxy hóa. Chuỗi hô hấp chịu trách nhiệm cho việc chuyển các điện tử trong độ dày của màng ti thể và sự tích tụ của chúng trong chất nền. Đồng thờiphức hợp I, III và IV bơm các proton hydro vào không gian giữa màng. Sự khác biệt về điện tích ở các mặt của màng dẫn đến sự chuyển động có định hướng của các proton thông qua ATP synthase. Vì vậy, H + đi vào ma trận, gặp các electron (liên kết với oxy) và tạo thành một chất trung tính cho tế bào - nước.
ATP synthase bao gồm các đơn vị con F0 và F1, chúng cùng nhau tạo thành một phân tử bộ định tuyến. F1 được tạo thành từ ba đơn vị con alpha và ba beta, chúng cùng nhau tạo thành một kênh. Kênh này có đường kính chính xác giống như các proton hydro. Khi các hạt tích điện dương đi qua ATP synthase, phần đầu của phân tử F0quay 360 độ quanh trục của nó. Trong thời gian này, dư lượng phốt pho được gắn vào AMP hoặc ADP (adenosine mono- và diphosphate) bằng cách sử dụng các liên kết năng lượng cao, chứa một lượng lớn năng lượng.
ATP synthase được tìm thấy trong cơ thể không chỉ trong ti thể. Ở thực vật, những phức hợp này cũng nằm trên màng không bào (tonoplast), cũng như trên thylakoid của lục lạp.
Ngoài ra, ATPase có trong tế bào động vật và thực vật. Chúng có cấu trúc tương tự như ATP synthase, nhưng hoạt động của chúng là nhằm mục đích loại bỏ dư lượng phốt pho bằng cách tiêu tốn năng lượng.
Ý nghĩa sinh học của chuỗi hô hấp
Đầu tiên, sản phẩm cuối cùng của phản ứng ETC là cái gọi là nước chuyển hóa (300-400 ml mỗi ngày). Thứ hai, ATP được tổng hợp và năng lượng được lưu trữ trong các liên kết sinh hóa của phân tử này. 40-60 được tổng hợp mỗi ngàykg adenosine triphosphate và một lượng tương tự được sử dụng trong các phản ứng enzym của tế bào. Thời gian tồn tại của một phân tử ATP là 1 phút nên chuỗi hô hấp phải hoạt động nhịp nhàng, rõ ràng và không bị sai sót. Nếu không, tế bào sẽ chết.
Ti thể được coi là trạm năng lượng của bất kỳ tế bào nào. Số lượng của chúng phụ thuộc vào mức tiêu thụ năng lượng cần thiết cho các chức năng nhất định. Ví dụ, có thể đếm được tới 1000 ty thể trong tế bào thần kinh, chúng thường tạo thành một cụm trong cái gọi là mảng tiếp hợp.
Sự khác biệt trong chuỗi hô hấp ở thực vật và động vật
Ở thực vật, lục lạp là một "trạm năng lượng" bổ sung của tế bào. ATP synthase cũng được tìm thấy trên màng trong của các bào quan này, và đây là một lợi thế so với tế bào động vật.
Thực vật cũng có thể tồn tại ở nồng độ cao của carbon monoxide, nitơ và xyanua thông qua con đường kháng xyanua trong ETC. Do đó, chuỗi hô hấp kết thúc ở ubiquinone, các điện tử từ đó được chuyển ngay đến các nguyên tử oxy. Kết quả là, ít ATP được tổng hợp hơn, nhưng cây có thể sống sót trong điều kiện bất lợi. Động vật trong những trường hợp như vậy sẽ chết khi phơi nhiễm kéo dài.
Bạn có thể so sánh hiệu quả của NAD, FAD và con đường kháng xyanua bằng cách sử dụng tốc độ sản xuất ATP trên mỗi lần chuyển điện tử.
- với NAD hoặc NADP, 3 phân tử ATP được hình thành;
- FAD tạo ra 2 phân tử ATP;
- kháng xyanua tạo ra 1 phân tử ATP.
Con đường
Giá trị tiến hóa của ETC
Đối với tất cả các sinh vật nhân thực, một trong những nguồn năng lượng chính là chuỗi hô hấp. Quá trình sinh tổng hợp ATP trong tế bào được chia thành hai loại: phosphoryl hóa cơ chất và phosphoryl hóa oxy hóa. ETC được sử dụng trong quá trình tổng hợp năng lượng của loại thứ hai, tức là do phản ứng oxy hóa khử.
Ở sinh vật nhân sơ, ATP chỉ được hình thành trong quá trình phosphoryl hóa cơ chất ở giai đoạn đường phân. Đường sáu cacbon (chủ yếu là glucose) tham gia vào chu trình phản ứng và ở đầu ra tế bào nhận được 2 phân tử ATP. Kiểu tổng hợp năng lượng này được coi là nguyên thủy nhất, vì ở sinh vật nhân thực, 36 phân tử ATP được hình thành trong quá trình phosphoryl hóa oxy hóa.
Tuy nhiên, điều này không có nghĩa là thực vật và động vật hiện đại đã mất khả năng phosphoryl hóa cơ chất. Chỉ là kiểu tổng hợp ATP này chỉ trở thành một trong ba giai đoạn thu nhận năng lượng trong tế bào.
Đường phân ở sinh vật nhân thực diễn ra trong tế bào chất của tế bào. Có tất cả các enzym cần thiết có thể phân hủy glucose thành hai phân tử axit pyruvic với sự hình thành 2 phân tử ATP. Tất cả các giai đoạn tiếp theo diễn ra trong chất nền ty thể. Chu trình Krebs, hay chu trình axit tricarboxylic, cũng diễn ra trong ti thể. Đây là một chuỗi phản ứng khép kín, do đó NADH và FADH2 được tổng hợp. Các phân tử này sẽ chuyển sang dạng vật tư tiêu hao cho ETC.
